Структура биоценозов структурные компоненты. Видовая и пространственная структура биоценоза. Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

Биоценоз - надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биоценоз - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важное видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию, под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главным лимитирующими факторами является температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - это несколько тысяч и десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться - бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие - это число видов в данном сообществе или регионе, т.е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют -разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, -

Разнообразием. Показатели для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 961111, и другое, если они соотносятся как 2020202020. последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называются экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, потому что попадают сюда из всех пограничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто - доминантами данного сообщества. Но и среди есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (т.е. строители). Они определяют микросреду всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения - ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка - животные (сурки).

«Второстепенные» виды - малочисленные и даже редкие - также очень важны в сообществе. Их преобладание - это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели,которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом поп численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят бактерии, и микроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики, эколоморфологической, либо вообще по размерам. Кроме того,следует иметь ввиду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разновидных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя особую микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции, т.е. можно выделить консорции первого, второго и третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система между собой консорций.

Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

Пространственная структура биоценоза

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего, четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столько ясно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны - от насекомых, птиц и до млекопитающих. Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность - изменение растительности и животного мира поп горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно - в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

Населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), они связаны между собой и со средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях . Биоценоз - это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты , консументы , редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии . Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Определяется видовым многообразием. Для биотопов характерно определенное видовое многообразие - совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади)- видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или принцип Гаузе .

Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):

• Древесный ярус
• Кустарниковый ярус
• Кустарниково-травяной ярус
• Мохово-лишайниковый ярус

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых(возможна так же ярусность птиц,например,один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

• Геобии (обитатели почв)
• Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
• Бриобии (обитатели мхов)
• Филлобии (обитатели травостоя)
• Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом нескольких факторов:

• Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы:органические вещества,неорганические вещества,климатические факторы)
• Фитогенная (растительными организмами, в частности - эдификаторами -лишайники)
• Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)
• Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз - это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши .

Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Состав

См. также

Примечания

Литература

• Шилов И. А. Экология. - М.: Высшая школа, 1997. - С. 373-389.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Биоценоз" в других словарях:

Биоценоз … Орфографический словарь-справочник

- (от био... и...ценоз), биологическая система, представляющая собой совокупность популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Биоценоз вместе с биотопом образует диалектическое единство… … Экологический словарь

Современная энциклопедия

биоценоз - Любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на любом ограниченном пространстве. [ГОСТ Р 52808 2007] биоценоз Исторически сложившееся сообщество растительных и животных организмов, обеспечивающее круговорот веществ и способное к… … Справочник технического переводчика

Биоценоз - (от био... и греческого koinos общий) (ценоз), совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и окружающей средой (например, биоценоз … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от био... и греч. koinos общий) (ценоз) совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды… … Большой Энциклопедический словарь

- (от био... и ценоз), совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма. Б. составная часть биогеоценоза (экосистемы). Примером Б. может служить совокупность всех живых организмов участка леса … Биологический энциклопедический словарь

БИОЦЕНОЗ - (от греч. bios жизнь и koi nos общий), биологич. понятие, введенное (1877 г.) Мебиусом (Moebius) для обозначения подвижно равновесной системы населения, устанавливающейся в данных экологических условиях; иначе говоря, Б. называется сообщество… … Большая медицинская энциклопедия

Совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См … Словарь микробиологии

Сущ., кол во синонимов: 5 агробиоценоз (2) геобиоценоз (2) совокупность (29) … Словарь синонимов

- [κοινος (кэнос) общий] исторически сложившийся комплекс организмов, занимающий определенный участок биосферы (арены жизни) биотоп, со всеми теми условиями, которые требуются для нормального существования этих… … Геологическая энциклопедия

Книги

• Фундаментальная фитопатология. , Под редакцией Дьякова Ю.Т. , 512 стр. Настоящее пособие посвящено изложению наиболее важных проблем современной фитопатологии, прежде всего - молекулярных аспектов взаимоотношений растений и ихпаразитов. Молекулярные… Категория:

2. Биогеоценоз (экосистема). Функциональные блоки экосистемы.

Классификация экосистем.

4. Пищевые цепи и уровни питания. Правило 10%.

Продуктивность и энергетика экосистем.

Динамика экосистем.

ПОНЯТИЕ О БИОЦЕНОЗЕ. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

Сообщества или биоценозы – это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), взаимодействующих между собой и населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема). Этот термин был предложен в 1877г. немецким зоологом К. Мебиусом.

Структура биоценоза:

· видовая

· пространственная

· экологическая

Видовая структура биоценоза – характеризует видовое разнообразие живых организмов в сообществе.

По видовому составу биоценозы бывают:

· простые – характеризуются небольшим составом видов (поле с с/х культурой, зона тундры, зона пустыни);

· сложные - характеризуются большим разнообразием видов (лес, луг, река и т.д.);

· нестабильные – сообщество, где видовое разнообразие не постоянно;

· стабильные – сообщество, где видовой состав постоянный, неизменный.

Пространственная структура характеризует распределение видов в живом сообществе. Виды в пространстве биоценоза могут располагаться в двух плоскостях:

· по вертикали (ярусность);

· по горизонтали (мозаичность, пятнистость, синузии).

Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы).

Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах:

высокорослые деревья – кустарники и кустарниковые формы древесных пород (рябина, крушина, ива, и т.п.) – кустарнички (черника, брусника, клюква и т.п.)– травянистая растительность (ландыш, кислица, земляника) – мхи, лишайники.

Ярусность свойственна и подземным частям растений

Виды, занимающие различные ярусы не конкурируют между собой.

В соответствии с ярусным расположением растений, ярусно располагаются и животные. Например, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные; в листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные; в верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах ― на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).

В каждом ярусе создаются определенные условия для жизни различных видов. Виды, занимающие в сообществе один ярус, конкурируют между собой за природное пространство и пищевые ресурсы.

Горизонтальное распределение особей вида в пространстве внутри яруса образуют различного рода узорчатость, пятнистость, мозаичность каждого вида. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить пятна черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п.

Экологическая структура биоценоза характеризует количественные и качественные соотношения видов в сообществе. В каждом сообществе выделяют 1, 2 или 3 вида, преобладающих в биоценозе. Их называют доминирующими или доминантными , а виды, живущие за счет доминантных – предоминантными . Как правило, доминирующие виды являются видами – эдификаторами , то есть видами, создающими условия для существования других видов доминирующих вида, численно преобладающие в ценозе.

БИОГЕОЦЕНОЗ (ЭКОСИСТЕМА). ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ ЭКОСИСТЕМЫ.

Биоценозы функционируют в определенных условиях среды, совокупность которых называется биотопом. Биоценоз и биотоп образуют взаимосвязанное единство – биогеоценоз. Таким образом, биогеоценоз – природная система взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз – это система функционально связанных между собой популяций растений, животных, микроорганизмов и среды их обитания, характеризующаяся обменом веществ и круговоротом веществ, постоянным притоком солнечной энергии в границах сообщества.

Каждый биогеоценоз имеет следующие функциональные блоки:

· абиотическая среда – неживые компоненты природы, откуда биоценоз (живые организмы) берет все необходимое для жизни и куда выделяет продукты жизнедеятельности;

· блок продуцентов - автотрофные организмы, создающие с помощью фотосинтеза (растения, водоросли, некоторые бактерии) или хемосинтеза (ряд бактерий) органические вещества из неорганических. Основные продуценты в водных и наземных экосистемах – зеленые растения;

· редуценты – гетеротрофные организмы, питающиеся мертвым органическим веществом растений и животных и подвергающие его минерализации и возвращают продукты распада в абиотическую среду, пригодные для использования продуцентами. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные (например, дождевые черви).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

В зависимости от происхождения и состава биогеоценозы делятся на:

· экосистемы суши (лесные, луговые, полевые и т.д.);

· экосистемы морские и океанические (морей, океанов, заливов и т.д.);

· пресноводные экосистемы (речные, озерные, болотные, экосистема искусственного водохранилища, пруда и т.д.).

По количеству затраченной энергии на существование биогеоценозы делятся на:

· естественные – существующие за счет энергии солнца (лесные, луговые, водные и т.д.);

· частично субсидированные энергией человека – поля, фермы, искусственные водоемы, сельские населенные пункты;

· искусственные экосистемы – существуют за счет больших энергетических вложений (защищенный грунт, комплексы животноводческие, города, линии искусственного разведения рыб).

4. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И УРОВНИ ПИТАНИЯ. ПРАВИЛО 10%.

Живые организмы в сообществе связаны между собой пищевыми связями.

Пищевая цепь - это перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других. Цепи могут иметь различную длину, но обычно содержат от 2 до 5 звеньев. Цепи питания могут быть: короткими (растение – корова) и простыми, длинными (растение – насекомое – лягушка – аист – лиса – беркут и т.д.) и сложными (растение – улитка – птица – хищник)

Насекомое – лягушка – аист – лиса)

Птица – хищник)

Различают два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

1. Пастбищная цепь (цепь выедания ) начинается с афтотрофных фотосинтезирующих организмов (растений), например, зеленое растение → растительноядные животные.

2. Детритная цепь (цепь разложения ) начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных – детрита. Такие цепи питания характерны для сообществ дна глубоких озер и океанов, для леса. Например, листовая подстилка – многоножки – дрозд – ястреб.

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи называют трофическим уровнем.

Отторжение органического вещества с полей 75 – 95% - при выращивании с.х. культур уменьшается содержание гумуса, т.е. снижается естественное плодородие, что ведет к нарушению естественного природного цикла.

Правило 10% - переход с одного трофического уровня на другой 10% вещества и энергии не нарушают равновесия в экосистеме.

Это правило можно рассмотреть в виде пирамиды биомассы органического вещества

Биомасса луга – 1000т.

Консументы первого порядка – 100т.

Консументы второго порядка – 10т.

Консументы третьего порядка – 1т.

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав - число видов и численность популяции - количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie - господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификато-ры - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен- Г УРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

Геобий - обитатели почвы;

Герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

Бриобий - обитатели мохового яруса;

Филлобий - обитатели травостоя;

Аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

Полупогруженные растения;

Укореняющиеся растения с плавающими листьями;

Подводные растения;

Придонные растения.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, со­общество) - пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - сину­зии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

Совокупность живых существ, входящих в экологическую систему, называется биотическим сообществом, или биоценозом. Следовательно, биоценоз — совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» — одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа — без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к недорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера , являются следующие:

• Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
• Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
• Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
• Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
• Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде обитания. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство — общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие — показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и , и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение — мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы — среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 1).

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал