Реферат происхождение и эволюция водорослей. Глава II. Происхождение, родственные связи и эволюция водорослей Происхождение водорослей

Миллиарды лет назад наша Земля была голой, безжизненной планетой. И вот на ее поверхности появилась жизнь - те первые, самые примитивные формы живых существ, развитие которых привело к бесконечному разнообразию окружающей нас природы. Как же происходило это развитие? Как появились на Земле животные, растения, как они видоизменялись? На некоторые из этих вопросов ответит данная книга. Ее автор, выдающийся советский ученый академик В. Л. Комаров, описал в ней историю растительного мира Земли - от простейших одноклеточных бактерий до современных нам высокоразвитых цветковых растений. Этот долгий путь развития автор рисует в тесной связи с общей историей Земли, с изменениями ее природных условий, рельефа, климата. Книга написана популярно, легко читается и принесет большую пользу самому широкому кругу читателей, обладающих элементарными сведениями из области биологии в объеме школьного курса.

Книга:

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Так как простейшие водоросли отличаются от бактерий очень мало, то мы считаем, что они тесно связаны с ними родством. Промежуточную группу образуют жгутиковые организмы, стоящие на рубеже растительной и животной жизни. Это одноклетные, различно построенные мелкие обитатели вод, с различным типом питания. Одни из них имеют внутреннюю полость (пищеварительную вакуолю) и ротовое отверстие и заглатывают пищу, например, бактерий; их можно считать прародителями животных организмов. Такие жгутиковые не имеют окраски, не содержат хлорофилла и не могут существовать без готовой органической пищи. Другие жгутиковые имеют хлорофилл, лишены постоянной пищеварительной полости (вакуоли) и питаются как растения за счет растворенной в воде углекислоты, солнечных лучей и пр. Это и есть родоначальники настоящих водорослей.

Палеонтология указывает остатки водорослей, начиная с кембрийских слоев. Известны и кембрийские жгутиковые. Для каменноугольных отложений точно установлен уже целый ряд низкоорганизованных водорослей. Высокоорганизованные крупные формы известны, как появившиеся впервые в силурийских слоях. Это были так называемые сифонники, или сифонные водоросли, часто имеющие сложный известковый скелет. В девонских слоях изучены А. П. Карпинским окаменелые плодики лучицевых водорослей трохилисков, тогда как веточки лучиц из средних и верхних девонских слоев описаны английскими учеными Кидстоном и Лангом.

Предки крупных океанских бурых водорослей описаны из силурийских и девонских слоев. Водоросли эти играют большую роль в экономике моря и во многих странах являются предметом промысла: частью идут в пищу, частью для добычи из их золы иода и калийных солей. В море они образуют большие заросли и привлекают к себе разнообразное животное население. Красные морские водоросли, или багрянки, появились также в силурийское время, но полного развития достигли только в мелу, как и предыдущая группа.

Водоросли сыграли и теперь играют большую роль в деле накопления органического вещества и минеральных отложений. С одной стороны, они питают массы животных организмов, с другой - способствуют образованию крупных пластов нуллипоровых известняков, причем остатки подобных водорослей - литотамниев - известны с нижнего мела.

Современный нам мир водорослей представляет собою пеструю картину организмов весьма различной древности. Безусловно, некоторые их типы должны были существовать и в докембрийское время, но только с силура начинают попадаться достоверные их остатки. Стало быть, одни из современных нам водорослей возникли в докембрийское архейское время, другие - в силурийское, третьи - в каменноугольное. И позже продолжали появляться новые и новые формы, пока в третичное время не сложился окончательно современный нам мир водорослей, перегруппировавшийся, однако, еще раз по климатам в ледниковую эпоху.

Если расчленить водоросли на отдельные группы, то получится следующая картина:

1. Циановые или синезеленые водоросли, иначе водоросли дробянки (Schizophyceae или Cyanophyceae), по строению клетки и многим другим особенностям ближайшие к бактериям. Живут в водоемах, богатых органическими веществами, а также в водоемах, богатых минеральными солями, в горячих ключах, в сырой почве, на затененных скалах и пр.; к ним принадлежат также и некоторые виды, сверлящие известняки.

В сводке Хирмера приводятся циановые водоросли: из альгонских слоев 6, установленных условно; из кембрийских 2, из ордовицких 6, из силурийских 2, из девонских 2, из каменноугольных 5, из пермских 1, из триасовых 2, из юрских 4, из меловых 1, из эоценовых 1 и из миоценовых 3, итого 35. Позднее Грюсс описал из девона как ископаемую циановую водоросль, Nematorites oscillatoriiformis ; если бы он был прав, относя ее к циановым, то это была бы циановая водоросль высшего типа, так как он говорит, что это нитчатка с клеточными ядрами в клетках и со специальными органами размножения, оогониями и антеридиями.

Циановые таким образом проходят, как и бактерии, через всю эволюцию, сохранив до настоящего времени примитивный тип строения и примитивный образ жизни; новое у них - это приспособление отдельных родов и видов к специальным условиям существования и различные защитные приспособления. В дальнейшем своем развитии они упираются в класс водорослей багрянок (Rhodophyceae).

2. Диатомовые, иначе кремнеземки или бацилларии (Diatomeae или Bacillariophyta), одноклетные или слабо связанные в колонии водоросли. Внутренние слои клеточной оболочки состоят из пектиновых веществ. Снаружи она покрыта панцирем, состоящим из кремнезема. Наличие панциря у диатомей обеспечивает их остаткам хорошую сохранность. Действительно, отложения ископаемых диатомей известны во многих странах и эксплуатируются между прочим как строительный материал. Однако Пиа утверждает, что диатомовые впервые появляются только с нижней юры (лейас). Тем не менее существует пока никем не опровергнутое утверждение Грюсса, что в девоне Медвежьего острова им найдены первые достоверные палеозойские диатомей (Bacillites, Discoites, Nitschiopsidea и др.). В настоящее время диатомей широко распространены и в пресных и в морских водах, изредка встречаются и диатомей, живущие на сырой земле. В морях они осаждают местами даже специальный диатомовый ил.

Диатомовые происходят от жгутиковых организмов, окрашенных в желтый цвет и способных отлагать в своих оболочках небольшие количества кремнезема. Ряд развития диатомей предположительно таков. Хризомонады, одноклетные жгутиковые организмы с желто-бурыми хроматофорами, от них перидинеи (Peridineae или Dinoflagellatae), массами развивающиеся в планктоне морей, а иногда и в пресных водах (сюда относится рогатик или Ceratium ), от перидинеи более редкие силикофлагеллаты, а от последних диатомеи.

Диатомовые как бы израсходовали всю свойственную им в начале их истории (пластичность на разнообразие клеточных форм, скульптуру или рисунок оболочки и приспособления к свободно плавающему образу жизни или к образу жизни организма, прикрепляющегося под водой к скалам или другим твердым предметам. Они не переходят ни в какой высший тип. являясь как бы законченным в своем развитии рядом.

3. Зеленые водоросли, или Сhlorophyceae - основная очень пластичная группа, распадающаяся на 5 классов: протококковые, улотриховыс или конфервы (зеленые нитчатки), сифонокладиевые, сифонные и хары, или лучицы. Происходят от зеленых жгутиковых организмов, причем имеются между двумя этими группами прямые переходные формы, как пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклетные организмы наших вод. Среди зеленых, особенно среди дазикладиевых и сифонных, немало организмов, отлагающих в своих оболочках кальций и потому прекрасно сохраняющихся в морских и пресноводных отложениях. Ранее французский палеонтолог Сапорта приводил целый ряд окаменелостей из силурийского периода, как остатки сифонных зеленых водорослей крупных размеров, населявших моря и игравших в те времена выдающуюся роль в деле накопления органического вещества. Однако его билобиты, эофитоны и пр. не были признаны позднейшими палеонтологами за остатки растений, а взамен были открыты многочисленные виды дазикладиевых с очень сложным строением из отдельных камер, особенно многочисленных в период триас-юра-мел. И в настоящее время сифонные и дазикладиевые зеленые водоросли поражают своими оригинальными формами. Живут они в теплых водах южных морей, в их прибрежной полосе, едва прикрытые водой во время отлива, на песчаном, илистом или каменистом грунте, особенно на коралловых отмелях. Особенно много их в Карибском море Америки и близ островов Малайского архипелага.

Строение этих водорослей замечательно тем, что их клеточные ядра не вызывают, как у других растений, образования клеточных оболочек; клетчатка отлагается у них частью в виде общего для всего организма мешковидного покрова, частью (например, у различных видов каулерпы - род Caulerpa ) в виде отростков, как бы балочек, внутри; по этим отросткам и ползет протоплазма сообразно силе освещения, то уходя вниз, прочь от чересчур сильных солнечных лучей, то подымаясь вверх. У дазикладиевых внутренние перегородки делят организмы на отдельные камеры, но в каждой камере много клеточных ядер. Такое же строение из камер имеют и харовые водоросли, твердые плодики которых попадаются, начиная с девона, а веточки с плодиками известны для третичных отложений.

4. Бурые водоросли Phaeophyceae, самые крупные из всех, со сложной окраской, в которой, кроме хлорофилла и каротина, свойственных всем аутотрофным растениям, принимает участие еще желто-бурый пигмент фикофеин, усиливающий их ассимиляционную способность. Бурые водоросли и теперь образуют у скалистых берегов умеренно холодных стран целые подводные леса. Общепризнано присутствие остатков бурых водорослей в отложениях юрского, мелового и третичного периодов. У этих водорослей не наблюдается отложений кальция или кремния, и потому у них мало шансов на хорошую палеонтологическую сохранность. Поэтому обычно думают, что и в палеозойские времена они были представлены высоко развитыми формами, обособление же их в характерную самостоятельную ветвь столь разнородного мира водорослей произошло еще ранее.

И в последнее время такой авторитет палеонтологии растений, как Пиа , подтверждает большое значение бурых водорослей в девонский период, а Грюсс описал из девона бурую Nematophora fascigera . Во всяком случае к началу третичного периода они уже совершенно сформировались. Находки в эоцене саргассов (Sargassum globiferum Steinberg) и цистозейр (Cystoseira filiformis Stern и С. helvetica Heer) ясно указывают на то, что разнообразие эоценовых бурых водорослей не уступало современному. Если в океанах и происходили крупные катастрофы, связанные с опусканием так называемых абиссальных областей и другими геологическими изменениями, то все же часть океана всегда сохраняла условия, необходимые для жизни водорослей, и они могли развиваться беспрерывно с девона до нашего времени.

5. Багрянки, или красные водоросли (Rhodophyceae) с набором пигментов, в котором, кроме хлорофилла и каротина, участвует еще красный флуоресцирующий пигмент фикоэритрин, благодаря чему они способны к ассимиляции при сильно ослабленном освещении и могут жить в более глубоких частях моря, опускаясь до границ проникания солнечных лучей. Группа эта, связанная своим клеточным строением с высшими представителями циановых водорослей, отличается чрезвычайным разнообразием и внешних форм, я цикла развития. Древнейшие из них жили уже в морях ордовицкого периода (Delesserites salicifolia Ruedemann). Среди багрянок выделяется замечательное семейство кораллиновых, у которых оболочки их в общем мелких клеточек пропитываются углекислым кальцием, что придает им внешнее сходство с кораллами. Они широко распространены в современных морях и образуют местами обширные нуллипоровые рифы, похожие на коралловые, но лишенные характерных для последних дырочек, в которых у кораллов живут строящие их гидроидные полипы. Подобные нуллипоры известны и в ископаемом состоянии, начиная с ордовицких и силурийских слоев, и были очень обыкновенны в морях мелового периода.

Красные водоросли никаких переходов к выше стоящим группам растений не дают. Подобные переходы намечаются только у зеленых и особенно у бурых водорослей.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей -- сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл б.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения. водоросли альгология эукариотический

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты -- прокариотическими водорослями, митохондрии -- аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

• 1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокариотов.
• 2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических организмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.
• 3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данпые, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами, ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не «автономными», а «полуавтономными». Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевремонпого реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 10/3 -- 10/4 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей -- единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком «упростившемся» виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел «Сожительство водорослей с другими организмами»).

Таким образом, существующие ныне данные пе позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис.). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла б и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизнн на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,-- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла -- хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строениядостигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата -- жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа -- фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный «жгутик») с 5--8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: «...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами -- вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных».

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл -- с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

ВОДОРОСЛИ - бессосудистые споровые растения, содержащие в клетках хлорофилл и, следовательно, способные к фотосинтезу.

Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями

Понятие «водоросли» - не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae) - это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли - Rhodobionta и настоящие водоросли - Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения - Embryobionta). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных - простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов - корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.

У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение - нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30-45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники. Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии, биофизики, генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач.

Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, субмикроскопического их строения. Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических сине-зеленых водорослей, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл а. Относительно происхождения эукариотических водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то предполагается, что они возникли от предка общего с синезелеными водорослями, имеющего хлрофилл а и фотосинтез с выделением кислорода. С этой точки зрения наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, сине-зеленые водоросли - это боковая, тупиковая ветвь эволюции. Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции. Следующий этап - развитие двигательного аппарата - жгутиков - у одноклеточных эукариотов. С их появлением зародилась центральная - прогрессивная - группа

фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые организмы. Далее эволюция пошла в нескольких направлениях. У одних жгутиковых наряду с бурыми пигментами появился вторично хлорофилл с, и они эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению золотистых,

диатомовых, бурых водорослей. Второе направление эволюции характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла а и b (зеленые, харовые, эвгленовые).

Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез и жгутики, имеющие одно и то же строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появились дважды, что маловероятно. Существует также предположение, что сине-зеленые водоросли дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых организмов.

Значение водорослей

Водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биогеоценозов, в круговороте веществ в природе, а также в хозяйственной деятельности человека. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов. Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в водоемах («цветение» воды) отрицательно сказывается на качестве воды. С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, диатомовые) являются активными санитарами, осуществляя процессы самоочищения сточных вод. Многие виды их являются индикаторами биологического загрязнения и засоления. Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс - отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для бактерий, грибов, актиномицетов. Диатомовые и золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. Так, диатомит на 50−80 % состоит из панцирей диатомей, некоторые известняки сложены из остатков золотистых и харовых водорослей.

Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах основными процессами, осуществляемыми водорослями, являются: накопление органического вещества, фиксация азота из атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Биомасса водорослей достигает 600

кг⁄га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т⁄га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так,

в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу. Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом, стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. Водоросли Влияние водорослей на свойства почвы проявляется в том, что в процессе их роста происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей имеют противоэрозионное значение и влияют на водный режим почвы.

Что касается прямого использования водорослей для нужд человека, то на первое место следует поставить красные и бурые. Морские макрофиты

(Porphyra, Rhodymenia, Laminaria, Alaria, Undaria) используют в пищу и как корм для скота. Приготовление салатов, супов, приправ, кондитерских изделий из этих водорослей особенно популярно на Востоке (Япония, Китай). Водоросли, используемые в пищевых целях, не только питательны, но богаты витаминами и солями йода, брома. В связи с этим добавление их в пищу рекомендуется с целью лечения и профилактики ряда заболеваний (склероза, расстройства деятельности щитовидной железы). Из пресноводных водорослей

в пищу идут крупные колонии ностока, а также спирулина. Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработке красных и бурых макрофитов, - агарагар и альгин. Агар широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной, микробиологической промышленности. Альгин, извлекаемый из бурых водорослей, обладающий клеящими свойствами, используют как добавки в пищевых продуктах, при изготовлении лекарственных препаратов, при выделке кожи, в производстве бумаги, тканей, синтетических волокон, строительных материалов. Культуры водорослей необходимы и в научно-исследовательской работе (по физиологии, биохимии, генетике, биофизике). Широко используются с этой целью хлорококковые зеленые (Chlorella, Scenedesmus), харовые (Chara, Nitella) водоросли.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Rhodophyta - красные водоросли (багрянки)

Цель работы - изучить многообразие красных водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отдела красные водоросли.

2. Изучить их строение и особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты, гербарные образцы красных водорослей (Batrachospermum - батрахоспермум, Bangia - бангия, Porphyra - порфира, Ahnfeltia - анфельция, Ceramium - церамиум, Phyllophora - филлофора и др.).

Общие теоретические сведения

Красные водоросли (багрянки) распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата. Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Здесь можно встретить формы нитчатые, разнонитчатые, пластинчатые и даже одноклеточные и колониальные среди примитивных красных (бангиевые).

Своеобразие красных водорослей заключается прежде всего в наборе пигментов. Красные водоросли содержат хлорофилл a и d, каротины α и β , несколько ксантофиллов, билипротеины - красный пигмент, фикоцианы - синий пигмент, последние обнаружены еще лишь у цианобактерий. Хроматофоры у большинства водорослей в форме дисков, без пиреноидов; примитивные бангиевые водоросли имеют звездчатые хроматофоры с пиреноидом. Продуктом ассимиляции у них служат багрянковый крахмал и масла.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей, циклом развития, своеобразным строением женского органа - оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития

полностью отсутствуют, их споры и гаметы без жгутиков. Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей; у более примитивных (одноклеточных и колониальных) водорослей - делением клетки на две и более дочерние клетки. Бесполое размножение у низкоорганизованных багрянок осуществляется моноспорами, у большинства

Тетраспорами. Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские гаметы без жгутиков называют спермациями. Спермации образуются в сперматангиях. Женский репродуктивный орган у красных водорослей - оогоний - называют карпогоном, который состоит из брюшка с яйцеклеткой и трихогины. После оплодотворения трихогина отмирает. Зигота без периода покоя прорастает и образует особые споры - карпоспоры (2n ), дающие начало спорофиту. У более высокоорганизованных багрянок (флоридиевых) из зиготы развиваются специальные нити - гонимобласт, каждая клетка которой становится карпоспорангием (рис. 2.3). Иногда после оплодотворения карпогон сливается с ауксилярной клеткой, выполняющей функции стимуляции развития гонимобласта и его питание. Для некоторых для соединения ауксилярной клетки с карпогоном служат ообластемные, т. е. соединительные, нити. Зрелый гонимобласт называют цистокарпием. Из карпоспор развивается спорофит. Таким образом, в цикле развития у большинства красных водорослей происходит смена трех форм развития: гаметофита (n ), карпоспорофита (2n ) и спорофита (2n ), при этом гаметофит и спорофит - две свободно живущие формы. Смена поколений может быть как изоморфной, так и гетероморфной.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки съедобны. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей и имеющий очень широкое применение, - агар, который используют в микробиологии для культивирования микроорганизмов, в пищевой промышленности при изготовлении желе, мармелада, конфет, при консервировании.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать гаплоидный таллом (гаметофит) батрахоспермума (Batrachospermum ) с цистокарпием (рис. 2.3: А).

2. Записать цикл развития батрахоспермума (рис. 2.3: Б).

3. Познакомиться с другими представителями отдела красные водоросли

(Bangia, Porphyra, Ahnfeltia, Ceramium, Phyllophora и др.) и зарисовать строение таллома (рис. 2.4), изучить способы их размножения.

Контрольные вопросы:

1. Какими пигментами определяется окраска красных водорослей и как изменяется она в связи с условиями местообитания?

2. Как выражена смена ядерных фаз и смена поколений?

3. Каково практическое значение красных водорослей?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3 (6 часов)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофитовые (разножгутиковые)

Цель работы: изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Выявить характерные признаки классов Tribophyceae (Xanthophyceae), Diatomophyceae (Bacillariophyceae), Fucophyceae (Phaeophyceae).

2. Познакомиться с представителями этих классов.

3. Выявить особенности организации таллома и строения клеток.

4. Изучить типы размножения и циклы развития основных представителей этих классов.

5. Определить роль желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей в природе и хозяйственной деятельности.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты разножгутиковых водорослей (Vaucheria - вошерия, Botrydium - ботридиум,

Tribonema - трибонема, Melosira - мелозира, Pinnularia - пиннулярия,

Laminaria - ламинария, Fucus - фукус и др.).

Рис. 2.3. Батрахоспермум (Batrachospermum ):

внешний вид таллома гаметофита с цистокарпиями (А) и цикл развития (Б): 1 - женский гаметофит; 2 - часть женского таллома с карпогоном; 3 - мужской гаметофит; 4 - часть мужского таллома со спермациями;

5 - спермаций; 6 - процесс оплодотворения; 7 - гаметофит с карпоспорофитом; 8 - гонимобласт; 9 - карпоспоры; 10 - прорастание карпоспоры;

11 - спорофит с моноспорангием:

(а - гаплоидная стадия, б - диплоидная стадия (карпоспорофит), c - диплоидная стадия (спорофит)).

Рис. 2.4. Разнообразие красных водорослей (Rhodophyta):

1 - бангия (Bangia ); 2 - порфира (Porphyra ); 3 - анфельция (Ahnfeltia ); 4 - церамиум (Ceramium ); 5 - филлофора (Phyllophora )

Общие теоретические сведения

К классу Tribophyceae (Xanthophyceae) - трибофициевые (желто-

зеленые водоросли) относятся водоросли, клетки которых окрашены в желтоватые или зеленоватые тона. Окраска эта определяется преобладанием каротинов и ксантофиллов, наличием хлорофилла а и с. В клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла, реже лейкозин и волютин. Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием, встречаются все основные типы структуры тела водорослей (амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная). Оболочка клеток целлюлозная, инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа. Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях, обычны также в почве. Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков: главный жгут перистый, боковой бичевидный. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс - оогамия (рис. 2.5). Бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор (рис. 2.6).

Рис. 2.5. Вошерия (Vaucheria ):

1 - внешний вид таллома; 2–4 - формирование зооспоры в зооспорангии; 5 - строение зооспоры; 6–8 - формирование половых органов (оогониев и антеридиев): А - бесполое размножение; Б - половое размножение (з - зооспорангий, зс - зооспора, х - хроматофор, в - вакуоль, яд - ядро, ж - жгутик, а - антеридий, о - оогоний, я - яйцеклетка, об - оболочка)

Рис. 2.6. Желто-зеленые водоросли (Tribophyceae):

1 - ботридиум (Botrydium ): внешний вид и зооспора;

2 - трибонема (Tribonema ): внешний вид таллома и выход автоспор (р - ризоиды, кс - клеточная стенка, х - хроматофоры)

Класс Diatomophyceae (Bacillariophyceae) - диатомовые водоросли

(бацилляриофициевые) - одноклеточные микроскопические организмы или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки (рис. 2.7). Они распространены по всему земному шару. Местообитания: соленые и пресные водоемы, влажная почва, скалы, корка деревьев и т.д.

Клетку диатомовых водорослей снаружи покрывает твердая кремнеземная оболочка, называемая панцирем. Панцирь состоит из двух отдельных частей (рис. 2.8 и 2.9): верхней - эпитеки (крышечки) и нижней - гипотеки (коробочки). Эпитека и гипотека имеют плоскую сторону с загнутыми краями

Створку и узкое кольцо, плотно соединенное со створкой, - поясок. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках есть сквозные (поры) или несквозные (ареолы) отверстия, а также камеры. Края створки имеют четкий рисунок из параллельных ребрышек, которые представляют собой перегородки узких поперечных камер на внутренней стороне створки. В зависимости от формы клетки и структуры панциря диатомовые бывают с центральной или двухсторонней симметрией.

Хроматофоры у диатомовых водорослей довольно разнообразны по форме, величине и количеству. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, у пеннатных - более крупные (лопастные, пластинчатые и др.) и немногочисленные. Основные пигменты - хлорофилл a и с, каротин и ксантофиллы. Запасным питательным веществом является масло.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением ядра и протопласта. Затем створки расходятся, и каждый протопласт достраивает новую гипотеку (рис. 2.8). Серия таких делений обусловливает последовательное измельчение особей. Предел такому измельчению кладет половой процесс, который в данном случае приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению нормальных размеров. Половой процесс - изо-, гетероили оогомия. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер. Только диатомовым водорослям свойственна способность образовывать ауксоспоры, т.е. «растущие споры», которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, сильно отличающиеся по размерам от исходных.

Рис. 2.7. Диатомовые водоросли (Diatomophyceae):

1 - циклотелла (Cyclotella ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б); 2 - синедра (Synedra ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б);

3 - фрагилярия (Fragilaria ): колония (А) и панцирь со стороны створки (Б); 4 - табеллярия (Tabellaria ): общий вид колонии;

5 - астерионелла (Asterionella ): общий вид колонии (А) и панцирь со стороны створки (Б);

6 - навикула (Navicula ): вид со створки

Рис. 2.8. Мелозира (Melosira ):

1 – нить с пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - жизненный цикл

Рис. 2.9. Пиннулярия (Pinnularia ):

1 - панцирь со стороны пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - клетка со стороны створки (А), клетка с пояска (Б):

пэ - поясок эпитеки, пг - поясок гипотеки, сэ - створка эпитеки, сг - створка гипотеки,

р - ребрышки, ш - шов, цу - центральный узелок, пу - полярный узелок,

в - вакуоль, км - капля масла, я - ядро, цм - цитоплазматический мостик,

х - хроматофор

Впервые диатомовые водоросли появились в юрском периоде мезозоя (195–200 млн лет назад). Они формируют мощные отложения горной породы диатомита, имеющей разнообразное хозяйственное значение. Ее используют при производстве взрывчатых веществ (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке материалов, изготовлении фильтров.

Класс Fucophyceae (Phaeophyceae) - бурые водоросли - это макроскопические водоросли, встречающиеся в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежных мелководьях, достигающие иногда 30–50 м длины (Macrocystis ). Тип организации таллома преимущественно пластинчатый (рис. 2.10: А). Общим внешним признаком бурых водорослей является желтобурая окраска, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хроматофоры клеток бурых водорослей, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые, содержат хлорофилл а и с, β и ε каротин и несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды мелкие. Запасные питательные вещества - в основном ламинарин и маннит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Оболочки клеток пектиново-целлюлозные, легко ослизняющиеся. Бурые водоросли - многоклеточные растения. Многие водоросли имеют паренхиматическое строение. В результате деления клеток в разных плоскостях формируются морфологически обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани (рис. 2.10: Б, В). Поверхностные 1–4 слоя клеток мелкие. Ниже лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части слоевища можно различить две группы клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина у бурых водорослей не только служит для транспортировки продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию.

Рис. 2.10. Ламинария (Laminaria ):

А - цикл развития (з - зооспоры, зс - зооспорангии, с - спорофит, сп - сперматозоид, а - антеридий, г - гаметофит, я - яйцеклетка, о - оогоний);

Б - продольный разрез черешка; В - поперечный разрез черешка

Вегетативное размножение происходит при отделении ветвей от слоевища. Слоевища бурых водорослей, оторванные от грунта, или их части не могут прикрепиться к твердому грунту и они растут в неприкрепленном состоянии. Бесполое размножение бурых водорослей осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Половой процесс у бурых водорослей представлен изо-, гетеро- и оогамией. Зооспоры образуются в одногнездных вместилищах, гаметы - в многогнездных. У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития (рис. 2.11). Редукционное деление происходит в зооспорангиях. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У разных видов характер смены фаз развития неодинаков: у одних, например у эктокарпуса (Ectocarpus ), спорофит и гаметофит внешне не различаются, т. е. изоморфная смена поколений (рис. 2.12). У других, например ламинарии (Laminaria ), спорофит развивается в более мощное и более долговечное растение, т. е. гетероморфная смена поколений (рис. 2.10: А). У фукуса с наступлением периода размножения на конечных разветвлениях таллома появляются особые углубления - рецептакулы (скафидии), внутри которых образуются оогонии и антеридии. Оогоний содержит 8 яйцеклеток, антеридий - 64 сперматозоида. Гаметы

сливаются в воде, и зигота прорастает в новое диплоидное растение (рис. 2.11).

Бурые водоросли - один из основных источников органического вещества. Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Это единственный источник альгинатов - солей альгиновой кислоты, которые используются для стабилизации разнообразных растворов и суспензий (консервирование, замораживание, производство пластмасс, синтетических волокон, для покрытия таблеток и т. д.). В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей - шестиатомный спирт маннит, который используют как заменитель сахара для больных диабетом и в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей, - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Бурые водоросли - источник йода и других микроэлементов.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом вошерии (Vaucheria )

с половыми органами, отметить органоиды клетки (рис. 2.5).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом трибонемы (Tribonema ) и отметить особенности ее оболочки (рис. 2.6).

3. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать панцирь пиннулярии (Pinnularia ) со стороны створки и пояска, отметить его структурные части (рис.

4. Зарисовать строение клетки пиннулярии, отметить ее органоиды (рис.

5. Приготовить временный препарат, найти представителей диатомовых водорослей и зарисовать строение их панцирей со стороны створки и пояска

(рис. 2.7 и 2.8).

6. Зарисовать таллом ламинарии (Laminaria ) и записать цикл ее развития

(рис. 2.10: А).

7. Сделать поперечный и продольный срез таллома ламинарии, рассмотреть его под микроскопом и зарисовать (рис. 2.10: Б, В).

8. Зарисовать таллом фукуса (Fucus ), отметить особенности его размножения (рис. 2.11).

9. Отметить особенности размножения эктокарпуса (Ectocarpus) (рис.

Рис. 2.11. Фукус (Fucus) :

1 - общий вид таллома (в - воздушные мешки, р - рецептакулы); 2 - женский скафидий; 3 - мужской скафидий (п - парафизы, о - оогоний, а - антеридий)

Рис. 2.12 . Эктокарпус (Ectocarpus ):

1 - общий вид таллома спорофита; 2 - одногнездный зооспорангий; 3 - зооспоры; 4 - гаметофит с многогнездными гаметангиями; 5 - оплодотворение; 6 - слияние гамет;

7 - зигота; 8 - прорастание зиготы; 9 - спорофит с многокамерным спорангием и нейтральными зооспорами; n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом

Контрольные вопросы:

1. Какими особенностями характеризуется отдел разножгутиковые водоросли и чем они отличаются от зеленых?

2. В чем заключается параллелизм в развитии разножгутиковых и зеленых водорослей?

3. Какими особенностями отличается класс желто-зеленых водорослей?

4. Опишите особенности строения и размножения вошерии.

5. Каково строение таллома и клетки трибонемы? Особенности ее размножения.

6. На какие порядки делятся диатомовые водоросли и на основе каких признаков?

7. Как происходит половой процесс и смена ядерных фаз у диатомовых водорослей?

8. С какими классами водорослей намечаются родственные связи диато-

9. Каково практическое значение диатомовых водорослей?

10. Какими особенностями характеризуется класс бурые водоросли?

11. Какие бурые водоросли следует считать более примитивными и поче-

12. Назовите типы таллома у бурых водорослей и особенности его органи-

13. Как осуществляется смена ядерных фаз у бурых водорослей?

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1 (2 часа)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофиты (разножгутиковые). Классы Chrysophyceae - золотистые водоросли

и Synurophyceae - синуровые водоросли

Цель работы - изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями класса Chrysophyceae и

Общие теоретические сведения

Класс Chrysophyceae (хризофициевые или золотистые водоросли) -

небольшая группа (около 500 видов) преимущественно пресноводных микроскопических водорослей, предпочитающих чистые воды, одноклеточные и колониальные организмы; среди многоклеточных водорослей - донные или эпифитные, встречаются в основном в прохладных морских и пресных водоемах. Они имеют очень разнообразное внешнее строение (рис. 2.13). Представители - хромулина (Chromulina ), динобрион (Dinobryon ) и др.

У наиболее примитивных видов клетка одета перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты - различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет.

Рис 2.13. Разнообразие золотистых водорослей

(Chrysophyceae и Synurophyceae):

1 - хромулина (Chromulina ): строение клетки (А) и образования пленки из цист (Б); 2 - динобрион (Dinobryon ): внешний вид колонии; 3 - охромонас (Ochromonas ): строение клетки (А) и размножение (Б); 4 - синура (Synura ): делящаяся колония; 5 - диктиоха (Dictyocha ): кремневый скелет сверху (А) и сбоку (Б):

(пж - передний жгутик, зж - задний жгутик, св - сократительная вакуоль, я - ядро, х - хроматофор, вх - вакуоли с хризоламинарином, ст - слизистые тельца, ц - циста)

Клетка имеет два жгутика, которые покрыты неминерализованными чешуйками. Один из жгутиков - редуцирован. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины, ксантофиллы (фукоксантин). Хроматофоры состоят из комплексов, представленных 3–4 тилакоидами, которые окружены периферическим огибающим тилакоидом. Продукты ассимиляции - хризоламинарин, масло. Характерны пульсирующие вакуоли, стигма. У некоторых есть стрекательные структуры.

Вегетативное размножение происходит продольным делением, распадом колоний или многоклеточного таллома на фрагменты. Бесполое размножение

- зооспорами, апланоспорами, амебоидными клетками. Половое размножение

- хологамия (типа конъюгации). При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстой оболочкой из кремнезема.

Золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для планктонных животных. Они являются индикаторами на чистую воду. После своего отмирания оставляют сапропель (органический ил). Ископаемые остатки золотистых водорослей образовали отложения извести (кембрийские отложения).

Класс Synurophyceae (синуровые водоросли) - эта группа организмов выделена из золотистых водорослей. Название класса происходит от греч. syn

Вместе и ura - хвост. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Поверхность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. В клетке два хроматофора, которые окружены четырьмя мембранами. Ламеллы трехтилакоидные, окружены опоясывающим тилакоидом. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. В отличие от золотистых водорослей слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Представители - синура (Synura ), охромонас (Ochromonas ) и др.

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для золотистых водорослей?

2. Опишите строение клетки.

3. Что общего между классами Chrysophyceae и Synurophyceae?

4. Как размножаются золотистые водоросли?

5. Каково значение золотистых водорослей в природе и в жизни челове-

6. Внесите данные по классу Chrysophyceae в табл. 2.1.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4 (4 часа)

Отдел Chlorophyta - зеленые водоросли

Цель работы - изучить многообразие зеленых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с разными типами организации талломов.

2. Изучить строение клетки.

3. Выявить особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты зеленых водорослей (Chlamydomonas - хламидомонада, Volvox - вольвокс,

Chlorococcum - хлорококк, Ulothrix - улотрикс, Draparnaldia -

драпарнальдия, Oedogonium - эдогониум и др.).

Общие теоретические сведения

Зеленые водоросли - самый обширный отдел водорослей, насчитывающий около 20000 видов. Распространены по всему свету, главным образом населяют пресные воды, реже в морской воде, и некоторые приспособились к жизни в условиях периодического увлажнения: на почве, стволах деревьев, цветочных горшках и т. д. Они могут быть одноклеточными, колониальными, ценобиальными и многоклеточными. По типу клетки это эукариоты. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной: монадная, коккоидная,

пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, сифональная. Все они отличаются зеленым цветом своих слоевищ, обусловленным преобладанием хлорофилла a и b над каротинами и ксантофиллами. Пигменты сосредоточены в хроматофорах различной формы (чашевидной, пластинчатой, спиральной, звездчатой, дисковидной и др.). Оболочка клеток пектиновая, целлюлознопектиновая или целлюлозная. Запасные вещества - крахмал, откладывающийся вокруг пиреноида, реже масло. Характерно вегетативное, бесполое (зоо-, авто- и апланоспорами) и половое (изо-, гетеро-, оогамия и конъюгация) размножение.

Классификация зеленых водорослей в последние десятилетия неоднократно изменялась. По типу полового размножения выделяли два класса

Chlorophyceae (собственно зеленые водоросли) и Conjugatophyceae

(коньюгаты). Класс собственно зеленые водоросли по типу организации тела был разделен на порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые

(Chlorococcales), улотриксовые (Ulothrichales), эдогониевые (Oedogoniales),

сифоновые (Siphonales) и сифонокладовые (Siphonocladales). Класс коньюгаты объединял три порядка, различающихся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales (мезотениевые), Zygnematales (зигнемовые), Desmidiales (десмидиевые). Однако недавно было установлено, что конъюгаты наряду с некоторыми другими, сравнительно малоизвестными группами зеленых водорослей, в действительности относятся

к харовым водорослям.

В настоящее время с учетом вышеназванных признаков (типа организации тела и размножения) и особенностей ультраструктуры клетки выделяют несколько классов (Chlorophyceae, Ulvophyceae и др.).

В класс хлорофициевые, или собственно зеленые водоросли

(Chlorophyceae), входят порядки: хламидомонадовые (Chlamydomonadales),

характеризующиеся монадным типом организации; хлорококковые

(Chlorococcales) - коккоидным; хетофоровые (Chaetophorales) - нитчатым и разнонитчатым; эдогониевые (Oedogoniales) - нитчатым типом организации и особенностями вегетативного и полового размножения.

Класс ульвовые (Ulvophyceae) отличается более сложным типом организации и объединяет порядки: кодиоловые, или улотриксовые (Codiolales, или Ulotrichales ), характеризующиеся нитчатым типом организации тела; ульвовые (Ulvales) - пластинчатым.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение хламидомонады (Chlamydomonas ) (рис. 2.2: 1) и отметить особенности размножения, записать цикл развития (рис. 2.14).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать колонию вольвокса (Volvox )

с дочерними колониями (рис. 2.15: 1) и колонию с половыми клетками (рис.

3. Записать цикл развития вольвокса (рис. 2.15: 4).

4. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение клетки хлорококкума (Chlorococcum ) (рис. 2.14: 2).

5. Провести сравнение строение клетки хлорококка и хлореллы (Chlorella )

(рис. 2.14: 2, 3).

6. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить улотрикса (Ulothrix ), отметить органоиды клетки (рис. 2.15: 1), записать цикл развития (рис. 2.16: 2).

7. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать драпарнальдию

(Draparnaldia ) (рис. 2.16: 3).

8. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить эдогониума (Oedogonium ), отметить органоиды клетки (рис. 2.17).

Рис. 2.14. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - схема жизненного цикла хламидомонады (Chlamydomonas) :

бесполое (А) и половое (Б) размножение (n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом); 2 - хлорококк (Chlorococcum ): взрослая клетка, образование зооспор и зооспора; 3 - хлорелла (Chlorella ): взрослая клетка

и образование автоспор

Рис. 2.15. Вольвокс (Volvox ):

1 - образование дочерних колоний внутри материнской колонии (а - дочерняя колония); 2 - строение колонии в поперечном разрезе (б - вегетативная клетка, в - инволюкрум, г - плазмодесмы);

3 - колония с половыми клетками (д - оогоний с яйцеклеткой, е - антеридий с антерозоидами);

4 - схема жизненного цикла: бесполое (А) и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом, 2n - диплоидный набор хромосом

Рис. 2.16. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - улотрикс (Ulothrix ): внешний вид таллома и строение клетки (а - оболочка, б - цитоплазма, в - ядро, г - хроматофор,

д - пиреноид); 2 - цикл развития улотрикса: бесполое (А)

и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом;

3 - драпарнальдия (Draparnaldia ): внешний вид таллома (е - главная ось, ж - боковые ответвления-ассимиляторы)

Рис. 2.17. Эдогониум (Oedogonium ):

А - строение клетки; Б - деление клетки с образованием валика (в) и колпачка (к): 1 - кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку;

3–5 - последовательные стадии клеточного деления (в - валик, о - оболочка, х - сетчатый хроматофор, я - ядро, п - пиреноиды)

Рис. 2.18. Эдогониум (Oedogonium ):

1 - половой процесс обоеполых (однодомных) особей; 2 - половой процесс раздельнополых (двудомных) особей

(а - антеридий, с - сперматозоид, о - оогоний, я - яйцеклетка, оо - ооспора, з - зооспоры, ас - андроспора, н - наннандрий)

Контрольные вопросы:

1. Перечислите характерные признаки зеленых водорослей?

2. Каково распространение и образ жизни представителей разных порядков зеленых водорослей?

3. Приведите примеры водорослей с монадной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой организацией таллома.

4. Какие типы полового процесса известны у зеленых водорослей?

5. Охарактеризуйте организацию колонии вольвокса?

6. Назовите черты сходства и различия хламидомонады и хлорококкума?

7. Каковы черты отличия строения клетки хлореллы и хлорококкума?

8. Опишите особенности организации таллома и строение вегетативной клетки улотрикса.

9. Какая смена полового процесса характерна для улотрикса?

10. Опишите особенности организации тела драпарнальдии.

11. Охарактеризуйте строение эдогониума.

12. Опишите особенности вегетативного размножения эдогониума.

13. Какие отличия в размножении наблюдаются у однодомных и двудомных особей эдогониума?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 (2 часа)

Отдел Charophyta - харовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения харовых водорослей.

1. Познакомиться с разнообразием харовых водорослей.

2. Изучить строение разных типов клеток.

3. Изучить разные типы полового размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты харовых водорослей (Chara - хара, Spirogyra - спирогира, Zygnema - зигнема, Mougeotia - мужоция, Closterium - клостериум и др.).

Общие теоретические сведения

В настоящее время отдел Charophyta включает два класса: Charophyceae (харовые) и Zygnematophyceae (зигнемофицевые, или коньюгаты).

Класс зигнемофицевые (Zygnematophyceae), или коньюгаты

(Conjugatophyceae), объединяют три порядка, различающиеся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales

(мезотениевые) - 4 проростка, Zygnematales (зигнемовые) - 1 проросток (рис. 2.19), Desmidiales (десмидиевые) - 2 проростка (рис. 2.20).

Представители класса Charophyceae (харовые) распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой. Они представляют собой крупные своеобразные растения (в среднем 20–30 см, иногда 1–2 м), при беглом взгляде похожие на хвощи (рис. 2.21). Но это сходство, конечно, чисто внешнее, т.к. тело харовых водорослей представляет собой многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений. Они имеют членисто-мутовчатое строение. Таллом дифференцирован на узлы и междоузлия, часто из-за внешнего сходства с органами высших растений части таллома называют «стеблями» и «листьями». Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листьев» - ограничен. Междоузлие представляет собой

многоядерную гигантскую клетку длиной до нескольких сантиметров, неспособную к делению. Клетка узла - мелкая одноядерная, способная к делению и образующая боковые «ветви», мутовки «листьев». Оболочка клеток узлов и междоузлий толстая: внутренний слой образован целлюлозой; наружный - из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Хроматофоры многочисленные дисковидной формы, в них содержится хлорофилл a и b. Продукт запаса, как у зеленых, крахмал.

Рис 2.19. Спирогира (Spirogyra ):

1 - внешний вид таллома и строение клетки;

2 - схема жизненного цикла: n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом; 3 - лестничная конъюгация; 4 - боковая конъюгация (цм - цитоплазматический мостик, в - вакуоль, х - хроматофор, я - ядро, п - пиреноид, о - оболочка, км - конъюгационный мостик, з - зигота)

Рис. 2.20. Разнообразие зеленых водорослей класса коньюгаты:

1 - мужоция (Mougeotia ): клетка в профиль и в плане; 2 - зигнема (Zygnema ); 3 - клостериум (Closterium ): клетка в профиль (п - пиреноид, х - хроматофор,

я - ядро, о - целлюлозно-пектиновая оболочка,

в - вакуоль с кристалликами гипса)

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить спирогиры (Spirogyra ), отметить органоиды клетки (рис. 2.19: 1).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать конъюгацию спирогиры

(рис. 2.19: 3, 4).

3. Изучить многообразие конъюгат и зарисовать зигнему (Zygnema ), мужоцию (Mougeotia ), клостериум (Closterium ), отметить особенности строения клетки (рис. 2.20).

4. Зарисовать таллом хары и отметить его особенности (рис. 2.21: А, Б).

5. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение половых органов хары (рис. 2.21: В).

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс?

2. На примере спирогиры охарактеризуйте строение клетки.

3. Опишите особенности организации и строения клостериума.

4. Назовите отличительные признаки спирогиры, зигнемы, мужоции.

5. Какие признаки в организации харовых водорослей позволяют говорить о них как о более высокоорганизованных водорослях по сравнению с зелеными?

6. Назовите различные типы клеток у хары и опишите их строение.

7. Опишите строение органов полового размножения хары.

8. Каковы возможные филогенетические связи харовых водорослей с зелеными водорослями?

Рис. 2.21. Хара (Chara ):

общий вид таллома (А), часть таллома под большим увеличением (Б), часть таллома с половыми органами (В): 1 - ризоиды; 2 - клубеньки; 3 - центральная ось или «стебель»; 4 - боковые выросты или «листья»; 5 – клетка узла; 6 - клетка междоузлия; 7 - антеридий;

8 - оогоний; 9 - яйцеклетка; 10 - коронка; 11 - коровые клетки; 12 - центральная клетка; 13 - сперматозоид (щ - щиток, п - подставка,

гп - головка первого порядка, гв - головка второго порядка, п - сперматогенные нити)

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Euglenophyta - эвгленовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения эвгленовых водорослей.

1. Изучить особенности строения клетки эвгленовых водорослей на примере эвглены зеленой.

2. Выявить способы их размножения.

Требования к отчету

Итоги каждой самостоятельной работы оформляются в лабораторный альбом в виде ответов на контрольные вопросы. Помощь в усвоении данного материала окажет предложенная ниже краткая характеристика основных групп водорослей, грибов и лишайников и рисунки основных представителей. Контрольные вопросы предназначены для самопроверки знаний. Контроль над усвоением самостоятельно пройденного материала будет проводиться на лабораторных занятиях, а также на лекциях в форме фронтального опроса или небольших контрольных работ.

Общие теоретические сведения

Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов. Сюда относятся микроскопические (длиной 4–500 мкм) одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутами и активно двигающиеся (рис. 2.22). Представители имеют в основном монадную структуру, немногие утратили способность к движению и приобрели пальмеллоидную структуру. У большинства имеется два жгутика, второй жгутик очень короткий и почти не выступает на поверхность клетки. Жгутики закреплены на переднем конце клетки в углублении, называемом глоткой. Форма клетки большинства видов удлиненная, овальная, эллипсоидная и веретеновидная, реже шаровидная, обычно радиальной симметрии, которая может нарушаться спиральным расположением штрихов и других элементов

орнаментации, а также внутренним строением клетки. Поэтому более правильно считать клетки эвгленовых водорослей асимметричными.

Эвгленовые водоросли не имеют настоящей оболочки. Защитную роль выполняет пелликула - наружный слой эктоплазмы (перипласт), который редко бывает гладким, обычно он покрыт штрихами или рядами точек, бугорков, проходящих спирально (реже продольно) от переднего конца к заднему отделу. Под перипластом расположены так называемые слизистые тельца, которые выделяют слизь через поры перипласта. Хроматофоры эвгленовых имеют разнообразное строение: звездчатые, лентовидные, пластинчатые, но чаще дисковидные, расположенные в клетках постенно. Они окружены тремя мембранами и содержат те же пигменты, что у зеленых водорослей. Зеленый цвет эвгленовых водорослей объясняется наличием хлорофилла а и b , присутствуют также α-, β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов. Кроме пигментов, участвующих в фотосинтезе, у некоторых эвглен (Euglena sanguinea ) имеется в большом количестве пигмент красного цвета - астаксантин. В хроматофорах у некоторых видов эвгленовых водорослей хорошо заметны более плотные образования - пиреноиды, которые являются центрами образования запасного питательного вещества парамилона, производного глюкозы. У видов, не имеющих пиреноидов, парамилон образуется непосредственно в цитоплазме. Форма парамилии, их размеры и положение в клетке постоянны для определенных видов. Они свойственны малометаболирующим видам. По-видимому, парамилии повышают устойчивость организмов при движении. Процесс размножения звгленовых водорослей заключается в продольном делении особи надвое. Происходит деление ядра, жгутикового аппарата, стигмы и хроматофоров и других органоидов.

Практическое значение эвгленовых водорослей связано с их физиологическими свойствами. Способность большинства видов к миксотрофному или полностью сапрофитному питанию позволяет им активно участвовать в самоочищении водоемов, загрязненных органическими веществами. Среди эвгленовых водорослей существует ряд видов (Euglena pisciformis , Е. viridis , Lepocinclis ovum и др.), которые являются хорошими индикаторами степени загрязнения водоема. Большое содержание эвгленовых водорослей в водоеме указывает на повышенную эвтрофность воды. Некоторые эвгленовые водоросли (Euglena gracilis ) служат объектом экспериментального изучения (влияния физиологических, химических и других факторов:

различной температуры, антибиотиков, гербицидов, витаминов, ростовых веществ и др).

Рис. 2.22. Эвглена (Euglena ):

ж - жгутик; ст - стигма; г - глотка; св - сократительная вакуоль; зп - зерна парамилиона; х - хроматофор; я - ядро; п - перипласт

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки в организации характерны для эвгленовых водорослей?

2. Что общего между эвгленовыми и зелеными водорослями?

3. Опишите строение клетки.

4. Как размножаются эвгленовые водоросли?

5. Каково значение эвгленовых водорослей в природе и в жизни челове-

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3 (2 часа)

Отдел Dinophyta - динофитовые водоросли и отдел Сгурtophyta - криптофитовые водоросли

Цель работы - изучить многообразие динофитовых и криптофитовых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отделов динофитовые и криптофитовые водоросли.

2. Выявить особенности строения клетки.

3. Изучить типы размножения и циклы развития.

Общие теоретические сведения

Отдел Dinophyta (динофитовые водоросли) - очень разнообразны, из-

вестно около 2000 видов из этой группы. В основном это свободноживущие водные организмы, большинство из которых - морские планктонные, реже пресноводные обитатели. Среди динофитовых водорослей довольно много криофильных организмов. Среди динофлагеллят преобладают одноклеточные организмы монадной организации, реже коккоидной, пальмеллоидной, нитчатой формы (рис. 2.23). Особенностью динофитовых водорослей является мезокариотический тип организации ядерного аппарата (динокарион), который характеризуется нетипичным прохождением фаз митоза: хромосомы постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре, что связано со строением хромосом, которые слабо дифференцированы по длине из-за отсутствия центромеров и отсутствия гистонов. Для большинства динофитовых водорослей характерно наличие панциря (тека). Под мембраной клетки в верхнем слое цитоплазмы находятся альвеолы - плоские мешочки, окруженные мембраной. У водорослей, имеющих панцирь, в альвеолах находятся целлюлозные пластины. На поверхности пластинок есть различные неровности (шипы, выросты). Панцирь состоит из двух частей: эпивальвы (верхняя часть панциря) и гиповальвы (нижняя часть). Клетки дорзовентральные. Имеется 2 бороздки: поперечная, охватывающая клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающаяся полностью, и продольная, находящаяся на брюшной

стороне. Жгутиков два, они разные по длине и строению. Один из них гладкий, лежит в продольной борозде; другой (лентовидный) - в поперечной борозде. Жгутики имеют дополнительный круг периферических микротрубочек (9 + 9 х 2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9 + 3). В клетке присутствуют стрекательные структуры - трихоцисты. У многих есть стигма, которая расположена вне хроматофора, сложного строения. Она состоит из пластинчатого тела, соединенного с эндоплазматической сетью, или пигментонесущих глобул, линзовидного тела и ретиноида, окруженных кольцом митохондрий. Хроматофор окружен тремя мембранами и имеет пигменты: хлорофилл «а» и « с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, иногда гликоген. Характерны пузлы - области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и с системой вакуолей.

Размножаются динофитовые водоросли преимущественно вегетативным путем (деление пополам). При массовом размножении вызывают цветение воды. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и автоспорами. Половое размножение изогамия происходит редко. При неблагоприятных условиях образуют цисты.

Отдел Сгурtophyta (криптофитовые водоросли) - небольшая группа из

200 морских и пресноводных монадных организмов. Это преимущественно обитатели отстойников, прудов, загрязненных водой, реже водохранилищ и озер. Типичный представитель - криптомонас (Cryptomonas ) (рис. 2.23).

Клетки дорзовентрального строения, т. е. имеют спинную и брюшную стороны. Оболочка в клетке отсутствует, снаружи одета перипластом. Обычно имеется два жгутика, причем оба покрыты мастигонемами (выросты в виде волосков). Лентовидный жгутик отходит от переднего конца. Имеются стрекательные структуры - эджектосомы (трихоцисты). Стигма расположена внутри хроматофора. На переднем конце находятся борозда и глотка. Хроматофоры в числе 1–2. Тилакоиды расположены по 2, опоясывающий тилакоид отсутствует. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, масло. Размножение криптомонад в основном вегетативное.

Рис 2.23. Разнообразие динофитовых (Dinophyta)

и криптофитовых водорослей (Сгурtophyta):

1 - ночесветка (Noctiluca miliaris ); 2 - гимнодениум (Gymnodenium ); 3 - перидиниум

(Peridinium ); 4 - церациум (Ceratium ); 5 - криптомонас (Cryptomonas ):

ц - цитоплазма, ж - жгутик, я - ядро, пв - пульсирующие вакуоли,

поб - поперечная борозда, про - продольная борозда, э - эпивальва, г - гиповальва, х - хроматофор, хк - хризомариновые капли, п - перипласт, апв - апикальный вырост, анв - боковой вырост

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для динофитовых и криптофитовых водо-

2. Что общего между динофитовыми и криптофитовыми водорослями?

3. Опишите строение клетки гимнодениума и криптомонаса.

4. Какое строение имеют покровы?

5. Как размножаются динофитовые и криптофитовые водоросли?

Считается, что отдел Cyanophyta (Cyanobacterya) насчитывает около 2000 видов. Возникли эти организмы свыше 3 млрд лет назад.Предполагается, что изменения в составе атмосфнры архея и обогащение ее кислородом связаны с фотосинтетической активностью цианобактерий.

Синезеленые – самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Включают 150 родов, объединяющих 2000 видов. Имеют прокариотическое строение. Ядерный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина. Характерна сине-зеленая окраска, но встречается розовая и почти черная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого - фикоцианина и красного - фикоэитрина) и каротиноидов. Среди сине-зеленых водорослей имеются одноклеточные (род Chroococcus), колониальные (род Nostoc) и многоклеточные нитчатые (род Oscillatoria) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли способны передвигаться путем скольжения. Протопласт состоит из внешнего окрашенного слоя – хроматоплазмы – и бесцветной внутренней части – центроплазмы. В хроматоплазме находятся ламеллы (пластинки), осуществляющие фотосинтез: они расположены концентрическими слоями вдоль оболочки. Центроплазма содержит ядерное вещество, рибосомы, запасные вещества (гранулы волютина, зерна цианофицина с липопротеидами) и тельца, состоящие из гликопротеидов; у планктонных видов имеются газовые вакуоли. Хлоропласты и митохондрии отсутствуют. Поперечные перегородки нитчатых сине-зеленых водорослей снабжены плазмодесмами. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли имеют гетероцисты – бесцветные клетки, изолированные от вегетативных клеток «пробками» в плазмодесмах. Размножаются сине-зеленые водоросли делением (одноклеточные) и гормогониями – участками нитей (многоклеточные). Кроме того, для размножения служат: акинеты – неподвижные покоящиеся споры, образующиеся целиком из вегетативных клеток; эндоспоры, возникающие по несколько в материнской клетке; экзоспоры, отчленяющиеся с наружной стороны клеток и нанноциты – мелкие клетки, появляющиеся в массе при быстром делении содержимого материнской клетки. Полового процесса у сине-зеленых водорослей нет, однако наблюдаются случаи перекомбинирования наследственных признаков посредством трансформации. Сине-зеленые водоросли входят в состав планктона и бентоса пресных вод и морей, живут на поверхности почвы, в горячих источниках, на снегу; ряд видов обитает в известковом субстрате, некоторые сине-зеленые водоросли – компоненты лишайников и симбионты простейших животных и наземных растений (мохообразных и цикадовых). В наибольших количествах сине-зеленые водоросли развиваются в пресных водах, иногда вызывая токсическое цветение воды в водохранилищах, что служит причиной гибели морских организмов, птиц. В определенных условиях массовое развитие этих водорослей способствует образованию лечебных грязей. В некоторых странах (Китай) ряд видов (носток, спирулина и др.) используют в пищу. Предпринимаются попытки массового культивирования водорослей для получения кормового и пищевого белка. Некоторые сине-зеленые водоросли усваивают молекулярный азот, обогащая им почву.

Историческая роль. Это старейшая группа, в ископаемом состоянии известны с докембрия. Благодаря деятельности сине-зеленых водорослей появился кислород. В конце протерозоя они утратили свое доминирующее значение.

29. Раскройте сущность процесса двойного оплодотворения у покрытосеменных. Каково эволюционное значение ?

Эволюционным отличием покрытосеменных от остальных отделов растений является появление особого органа размножения – цветка. Исключительная роль цветка связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения.В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез,опыление и оплодотворение и начальные этапы развития зародыша.Особенности строения цветка обеспечивают осуществление этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энергии.

Женским органом размножения, находящимся внутри цветка, является гинецей – совокупность пестиков, мужским – андроцей(совокупность тычинок). В зависимости от наличия обоих этих образований различают однополые и обоеполые цветки.Филогенетически тычинка считается видоизмененным микроспорофиллом.Их количество варьирует от одной до нескольких сотен.

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной части – тычиночной нити и обычно расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенных между собой связником. Каждая половинка несет два гнезда-микроспорангия. В гнездах тычинок осуществляются микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате формируется пыльцевое зерно, содержащее обычно две клетки – маленькую генеративную и более крупную вегетативную. Генеративная клетка делится однократно и образует 2 мужских гаметы – спермия.Вегетативная клетка при прорастании на рыльце дает начало пыльцевой трубке.

Пестик образуется из плодолистиков, которые филогенетически соответствуют мегаспорофиллам. Наиболее существенная для оплодотворения часть пестика- завязь - образует уникальную структуру, напоминающую замкнутый сосуд, где развиваются надежно защищенные семязачатки. Кроме завязи, в состав пестика входят вытянутая часть – столбик –и верхушечная – рыльце.Рыльце пестика - уникальная структура, предназначенная для восприятия пыльцы. В семязачатках, содержащихся в завязи, происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки(реже без опл-я) развивается в семя. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается зародышевый мешок.

Для осуществления оплодотворения необходимы зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. Пыльцевая трубка, как правило, проникает в нуцеллус через микропиле семязачатка. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается(под действием разницы осмотического давления в ней и в нуцеллусе), и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, тем самым образуя триплоидное ядро, развивающееся затем в специальную питательную ткань – эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение. Прочие клетки зародышевого мешка либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

Оплодотворение – один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.

Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление - перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и возможность оплодотворения. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление.

При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более однородно.

При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Перенос пыльцы при перекрестном опылении производится с помощью ветра, насекомых, птиц, воды.

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие которых несколько размягчаются ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже – иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе, и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань – эндосперм (от греч. эндон – внутри, сперма – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 году выдающимся русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка – антиподы и синергиды – либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.

Значение двойного оплодотворения весьма велико. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

Зигота и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цветка, направленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермии этих трубок в оплодотворении, как правило, не участвуют и дегенерируют. Слияние спермиев с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах.

30. По каким критериям можно различать фитоценозы?

Фитоценоз – пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям мнжду растениями-сообитателями. В экологии изучение фитоценозов используется для определения границ биогеоценозов.

Фитоценозы могут быть полночленными ,т.е. в них входят все виды, способные произрастать в данных условиях, либо неполночленными. Под флористически неполночленными понимают сообщества,в состав которых входят не все виды, свойственные данному местообитанию.

Фитоценология - наука о взаимоотношениях между растениями, о строении растений, динамике фитоценозов, классификации и пространственном размещении фитоценозов на больших площадях. Фитоценоз - всякая совокупность растений на данном участке территории, находящихся во взаимосвязи и характеризующихся определенным составом и строением. Фитоценоз характеризуется: флористическим составом, обилием, структурой, местообитанием. Ф. создает свою фитосреду. Группа однородных фитоценозов называется абстракцией, группа ассоциаций – формация. Структура сообщества (распределение в пространстве и времени):

Ярусность – распределение по листовой поверхности, вертикальная расчлененность

Мозаичность – горизонтальная расчлененность фитоценозов

Синузии – любое пространственно ограниченное сообщество

Консорции – структурные единицы, связанные с пищевыми связями и ограниченные в пространстве.

Виды в фитоценозе объединены:

По систематике (видовая принадлежность)

По географическому распространению

По хозяйственным признакам

По жизненным формам (эколого-морфологическим признакам)

Видовая насыщенность - видовой состав на единицу площади. Мало видов встречается на соленых почвах, в арктических пустынях, солончаковых зонах. Большое разнообразие - в тропиках.

Для фитоценоза характерен определенный набор жизненных форм растений. Жизненные формы - формы, в которых вегетативное тело растений находится в гармонии с внешней средой в течение жизни. Существует много классификаций. Система Раункиера: в основе учения - возобновление почек Земли, 2 фактора - влажность и температура, признаки - положение и способ защиты:

1) фанерофиты (деревья) - находятся над землей и ничем не защищены

2) хамефиты (полукустарники) - точки находятся над землей

3) гемикриптофиты (многолетние травы) - в неблагоприятный сезон находятся на почве и защищены опавшими листьями.

4) криптофиты (луковичные) - точки роста - в земле, защищены

5) терофиты (в виде семян - зародыш защищен землей)

Фитоценоз характеризуется определенным обилием видов. Методы абсолютного учета обилия подразделяются на:

1) глазомерные - вычисляются в баллах

2) числовые - количество N, объем V, вес W

3) косвенные - проективное покрытие

Методы относительного учета: количественное соотношение видов, входящих в сообщество по численности, объему, удельному покрытию.

При оценке обилия важно знать массу, она оценивается тремя способами:

Масса срезанных растений (сырая), воздушно-сухая масса (подсушенные растения), сухая масса (высушенные растения)

Различают общую массу органического вещества (W) - это живое и мертвое вещество B - масса живых организмов (г/м2, кг/м2, т/га)

Продуктивность - способность растений продуцировать органическое вещество. Продукция (скорость образования органического вещества): общая первичная, чистая первичная (Пч), первичная продукция опада (По), вещество, используемое гетеротрофами (Пг), вещество, используемое на рост и дыхание (Пд).

Побщ = Пч + По + Пг + Пд

Роль различных видов в жизни фитоценоза.

Система Маклиода:

Растения-капиталисты: удерживают за собой территорию; основную энергию затрачивают на поддержание существования для быстрого роста к новому сезону (деревья, луковичные, древесные)

Пролетарии: легко распространяются; основная энергия затрачивается на размножение; дают много семян, а затем отмирают

Раменский Л.Г. выделял 3 типа фитоценоза:

1. виоленты = силовики = львы. Это растения или животные, которые могут постоять за себя и свою территорию; сильная конкурентоспособность. Для своей жизнедеятельности им необходимо много ресурсов.

2. патиенты = выносливцы = верблюды. Могут жить в крайних условиях. Не обладают конкурентной мощью.

3. эксплеренты = выполняющие = шакалы. При нарушении целостности выполняют роль ремонтника.

Система Грайма выделяет 3 типа стратегии:

1. конкурентная

2. толерантная

3. рудеральная

Роль человека. С эпохи среднего неолита (1000-2000 лет до н.э) человек стал изменять растительный покров. До 12 в. процветающей породой был дуб, а затем стали сажать и другие деревья. Основные виды воздействия: изменение ареалов растений, их сокращение, непосредственное воздействие на растительные сообщества (распашка земли, рубка леса), изменение среды (воздействие на растительные среды, осушение болот).

№14 Какие минеральные элементы являются реутилизированными? С какими свойствами мин. Эл-ов связана способность ратений к их повторному испольхованию?

Способность минеральных веществ к повторному использованию – наз. реутилизация. К реутилизируемым минер. веществам относятся: азот, фосфор, калий.

Азот входит в состав белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, витаминов, алкалоидов. Уровень азотного питания определяет размеры и интенсивность синтеза белка и других азотистых органических соединений в растениях и, следовательно, ростовые процессы. Недостаток азота особенно резко сказывается на росте вегетативных органов. Слабое формирование фотосинтезирующего листового и стеблевого аппарата вследствие дефицита азота, в свою очередь, ограничивает образование органов плодоношения и ведет к снижению урожая и уменьшению количества белка в продукции.

Характерным признаком азотного голодания является торможение роста вегетативных органов растений и появление бледно-зеленой или даже желто-зеленой окраски листьев из-за нарушения образования хлорофилла. Азот повторно используется (реутилизируется) в растениях, поэтому признаки его недостатка проявляются сначала у нижних листьев.

Фосфор играет исключительно важную роль в процессах обмена энергии в растительных организмах. Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении ранее синтезированных органических соединений в процессе дыхания, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей у так называемых макроэргических соединений, важнейшим из которых является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Накопленная в АТФ при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании энергия используется для всех жизненных процессов роста и развития растения, поглощения питательных веществ из почвы, синтеза органических соединений, их транспорта. При недостатке фосфора нарушается обмен энергии и веществ в растениях.

Особенно резко дефицит фосфора сказывается у всех растений на образовании репродуктивных органов. Его недостаток тормозит развитие и задерживает созревание, вызывает снижение урожая и ухудшение качества продукции. Растения при недостатке фосфора резко замедляют рост, листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. У зерновых злаков дефицит фосфора снижает кущение и образование плодоносных стеблей. Признаки фосфорного голодания обычно проявляются уже на начальных стадиях развития растений, когда они имеют слаборазвитую корневую систему и не способны усваивать труднорастворимые фосфаты почвы.

Калий участвует в процессах синтеза и оттока углеводов в растениях, обусловливает водоудерживающую способность клеток и тканей, влияет на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды и поражаемость культур болезнями. Внешние признаки калийного голодания проявляются в побурении краев листовых пластинок

Палеонтологические данные о водорослях настолько скудны, что на основании их совершенно невозможно нарисовать сколько-нибудь стройную картину эволюции этих растений и для этого приходится пользоваться почти исключительно методом сравнения и сопоставления ныне живущих форм. При этом принимаются в расчет разнообразные признаки - как морфологические, так и физиологические. Так, большое значение в систематике водорослей имеют их пигменты, особенности строения и цикла развития, наличие или отсутствие подвижных жгутиковых стадий и т. п. Следует также напомнить, что водоросли - сборное понятие, объединяющее несколько самостоятельных типов растительного мира, и поэтому вопрос о происхождении водорослей должен ставиться раздельно по отношению к различным типам и далеко не для всех из них он может быть решен с одинаковой степенью достоверности.

Большинство исследователей полагает, что жизнь впервые возникла в воде и лишь впоследствии перешла на сушу. Примитивность строения многих водорослей и обитание их в водной среде дает поэтому основание утверждать, что водоросли - наиболее древние зеленые растения, от которых произошла вся наземная растительность. Иными словами, мы можем сказать, что первыми зелеными растениями на земле были водоросли. Поэтому, если ставить вопрос, от каких растений произошли водоросли в давно прошедшие эпохи, необходимо сразу же отметить, что это могли быть только какие-то бесцветные организмы, более простые по своему строению, чем современные водоросли. Однако никаких ископаемых остатков их не сохранилось.

Каковы же были эти первичные организмы и какая форма обмена веществ была им свойственна? По этому вопросу существуют две основные точки зрения. Первая по времени точка зрения сводится к тому, что первичные организмы должны были обладать способностью строить вещества своего тела из неорганических веществ, получаемых из окружающей среды (автотрофное питание). Необходимую для такого синтеза энергию они могли черпать из производимых ими химических реакций (хемоавтотрофное питание), так как световая энергия не могла быть используема из-за отсутствия соответствующих пигментов, как это имеет место и у современных хемосинтезирующих бактерий. Такое воззрение основывается на предположении, что в самом начале жизни на земле не было изобилия органических веществ, которыми могли бы питаться первые бесцветные организмы.

Согласно другой точке зрения, разработанной главным образом акад. А. И. Опариным, появлению первых организмов на земле, наоборот, должно было предшествовать образование массы органических веществ, за счет которых они и питались (гетеротрофное питание). Последнее воззрение является во многих отношениях более обоснованным и правильным. Можно полагать, что от таких первичных бесцветных гетеротрофов произошли, с одной стороны, многие бактерии * - в преобладающем большинстве также бесцветные и не способные к самостоятельному синтезу органических веществ, - а, с другой - зеленые растения, в первую очередь, водоросли.

* (Тип бактерий в целом, вероятно, представляет собой разнородную по своему происхождению группу. Некоторые бактерии (тиобактерии) скорее всего произошли от синезеленых водорослей в результате вторичной утери ими пигмента. )

Не подлежит сомнению, что хлорофилл и сопровождающие его пигменты, равно как и процесс фотосинтеза в той форме, в которой мы находим его у современных водорослей, настолько сложны, что их появлению должен был предшествовать длительный этап эволюции. О возможных путях этой эволюции известное представление может дать знакомство с некоторыми бактериями.

Как известно, среди ныне живущих бактерий, наряду с бесцветными, есть и окрашенные формы. У большинства из них вырабатываемые ими пигменты выделяются из клетки наружу и не участвуют в отправлении основных физиологических функций. Многие из этих пигментных бактерий питаются гетеротрофно. Однако существуют и такие, у которых пигмент остается внутри клеток, будучи связан с их протоплазмой. Очевидно, что в последнем случае отношение этих бактерий к свету должно быть иным, чем у бесцветных форм, так как свет, поглощаемый пигментами, может вызывать в клетке различные фотохимические реакции. И в настоящее время установлено, что у пурпурных и зеленых бактерий имеет место процесс фотосинтеза, который протекает несколько иначе чем у содержащих хлорофилл зеленых растений.

Хлорофилл, характерный для подавляющего большинства водорослей разных типов, представляет собой пигмент, переводящий световую энергию в химическую. На основании сказанного выше, можно думать, что формы, переходные между первичными бесцветными гетеротрофами и первичными зелеными фотосинтетиками, первоначально питались готовыми органическими веществами. Лишь впоследствии, благодаря выработке пигмента, остающегося в клетке, и связанной с этим возможности использовать световую энергию для синтетических процессов, гетеротрофное питание могло заместиться фототрофным - питанием органическими веществами, синтезируемыми из минеральных за счет световой энергии солнца. Так возникла и в дальнейшем все более совершенствовалась та форма питания, которая определила собой основное направление эволюции растительного мира на основе принципиально нового отношения к факторам внешней среды.

Происшедшие от первичных бесцветных гетеротрофов бактерии оказались слепой ветвью в развитии, не приведшей к появлению сколько-нибудь сложно построенных форм, но отличающейся, однако, большим разнообразием физиологических отправлений * . Напротив, первичные водоросли - как могут быть названы первые зеленые фотосинтетики - дали начало всему многообразию водорослей, явившихся, в свою очередь, родоначальниками высших растений. Как же могли произойти от них современные тины водорослей и какова связь между ними?

* (Способность некоторых бактерий к хемоавтотрофному питанию представляет собой скорее всего вторичное явление и характеризует боковое ответвление главного пути эволюции органического мира (акад. А. И. Опарин). )

Мы уже указывали, что в ряду признаков, кладущихся в основу системы водорослей, большое значение имеет наличие или отсутствие жгутиковых стадий. Большинство водорослей в цикле своего развития имеет подобные стадии или явно имело их в прошлом и утратило вторично. Однако известны два типа водорослей - синезеленые (Cyanophyta) и красные или багряные (Rhodophyta) - в отношении которых есть все основания полагать, что подобные стадии отсутствуют у них первично. У красных водорослей эта их особенность сочетается с весьма своеобразным половым процессом и - у многих форм - со сложной дифференциацией их талломов. С другой стороны, у синезеленых водорослей мы находим также и ряд других признаков, указывающих на их примитивность: просто построенное тело и - что особенно важно - полное отсутствие полового процесса и морфологически оформленных ядер и хроматофоров. Все эти особенности, несомненно, являются здесь первичными и свидетельствуют о значительной древности этого типа, не давшего, так же как и бактерии, сколько-нибудь сложных форм * . Древность происхождения синезеленых водорослей подтверждается и палеонтологическими данными (достоверные ископаемые остатки их обнаружены в верхнегуронских пластах протерозойской эры). Можно думать, что синезеленые и являются сохранившимися до наших дней сравнительно мало изменившимися потомками первичных водорослей.

* (Объединение синезеленых водорослей с бактериями в один тип дробянок (Schizophyta) на основании, главным образом, отсутствия ясной дифференциации протопласта на цитоплазму и ядро, не может считаться обоснованным, так как между ними существуют важные различия. Строение клетки тех и других далеко не одинаково. Типичные бактерии имеют жгутиковые стадии. Есть и ряд других существенных различий. Сказанное не исключает того, что некоторые бактерии могли произойти непосредственно от сине зеленых. )

Далеко не ясен вопрос о происхождении красных водорослей. Кроме отсутствия в цикле их развития жгутиковой стадии, с синезелеными водорослями их сближает сходство набора пигментов, сходное строение плазмодесм и некоторые другие, главным образом, биохимические признаки (запасный углевод гликоген синезеленых, повидимому, родственен "крахмалу багрянок" красных; слизь, образуемая некоторыми синезелеными, кажется химически иногда довольно близкой к слизи красных). С другой стороны, наличие в их клетках типичных ядер и хроматофоров * , сложный оогамный половой процесс и морфологическое расчленение слоевища у высших представителей говорит как будто против непосредственной связи этого типа с синезелеными водорослями, хотя исследования последнего времени показали наличие значительного морфологического сходства между некоторыми примитивными представителями порядка гониотриховых из красных водорослей (Asterocytis, Goniotrichum) и порядка тубиелловых из синезеленых водорослей (Tubiella, Cyanothrix).

* (Интересно, однако, что запасные углеводы образуются здесь не в хроматофорах (как это обычно характерно для зеленых водорослей), а в цитоплазме, обыкновенно у краев хроматофоров, что, может быть, указывает на известную примитивность этих органоидов у красных водорослей. )

В настоящее время, повидимому, правильнее всего считать, что красные водоросли имели когда-то общего предка с синезелеными, строение которого в настоящее время обрисовать невозможно, но с тех пор проделали длинный путь эволюции, являясь весьма древней группой (ископаемые остатки известны с кембрийского периода палеозоя), не давшей переходов к другим растениям.

Возвращаясь к нашей исходной группе первичных водорослей, мы должны, следовательно, отметить, что, дав боковую ветвь к синезеленым и красным водорослям, она свое основное развитие проделала по другому пути. Очевидно, что в боковой ветви, несмотря на все морфологическое разнообразие составляющих ее водорослей, не появилось таких форм, которые в эволюционном отношении были бы прогрессивными. Такой эволюционно-прогрессивной формой оказалось строение растения в виде хлорофиллоносного подвижного жгутикового организма (монадная структура), возникновение которого знаменовало собой весьма важный этап в эволюции растительного мира, так как все другие типы водорослей (кроме синезеленых и красных) прямо или косвенно произошли от жгутиконосных предков. Последние, таким образом, явились как бы центром расхождения для многообразных водорослей. При этом нужно только помнить, что современные организмы монадного строения сами являются продуктом длительной эволюции и, несомненно, построены много сложнее чем те первичные жгутиконосцы, которые явились предками большинства водорослей.

Для некоторых типов (эвгленовые) до сих пор, за немногими исключениями, известна только монадная организация - за пределы ее в своей эволюции они не вышли. Однако другие типы выработали и иные структуры, основные формы которых были рассмотрены нами в главе I под именем ступеней морфологической дифференциации тела водорослей.

Усложнение строения и переход к многоклеточности, сначала в его простейшей форме нитчатого слоевища, а потом и в более сложных проявлениях, - были связаны с утерей подвижности в вегетативном состоянии. Исходная монадная структура во многих случаях сохранилась только у репродуктивных клеток (зооспоры, гаметы), а иногда исчезла и здесь (замена зооспор апданоспорами; переход от копуляции подвижных гамет к конъюгации протопластов вегетативных клеток). Однако именно наличие подвижных стадий у многих неподвижных в вегетативном состоянии водорослей и служит доказательством их происхождения от флагеллатообразных предков.

В высшей степени замечателен тот факт, что подвижные репродуктивные клетки водорослей, относящихся к разным типам, воспроизводят основные признаки, присущие одноклеточным их представителям, нормально характеризующимся монадной структурой. Так, зооспоры нитчатых зеленых крайне схожи с одноклеточными подвижными зелеными водорослями, зооспоры различных желтозеленых водорослей своими двумя неравными жгутами и окраской имитируют монадных одноклеточных представителей этого типа, зооспоры нитчатых золотистых водорослей весьма напоминают монадных Chrysophyta (рис. 65) и т. п.

Это указывает на то, что эти типы произошли от разных жгутиконосцев, характерные особенности которых и до сих пор сохранились у репродуктивных клеток водорослей, утративших в вегетативном состоянии свою подвижность. В процессе их эволюции выработались разнообразные новые структуры, в то время как подвижная стадия все более сокращалась, сохраняя, однако, черты родоначальной формы.

Интересно далее, что сопоставление различных типов показывает известный параллелизм в их эволюции, проявляющийся в наличии у них схожих ступеней морфологической дифференциации. Так, у зеленых водорослей мы встречаем все отмеченные выше основные ступени кроме ризоподиальной. У желтозеленых водорослей они также налицо, включая и последнюю, но отсутствует пластинчатое и гетеротрихальное строение. У золотистых водорослей известны формы структуры амебоидной, монадной, пальмеллоидной и нитчатой. У пирофитовых водорослей - ризоподиальной, монадной, пальмеллоидной, коккоидной и нитчатой. Следует только иметь в виду, что простое перечисление наличных структур еще не характеризует в достаточной мере морфологические особенности данного типа, так как для разных типов преимущественно характерным оказывается различное строение. Так, нитчатая ступень особенно отчетливо выражена в типах зеленых и бурых, слабее у желтозеленых и еще более слабо у золотистых и пирофитовых водорослей, большинство представителей которых характеризуется монадной структурой.

А. Пашер (A. Pascher, 1931), работами которого, главным образом, и обосновано представление о происхождении типов водорослей от разных групп окрашенных жгутиковых, предложил ряд наименований систематических единиц (классов, подклассов, порядков), из которых сразу ясно, какая ступень морфологической дифференциации им свойственна. Для этого при обозначении этих категорий в пределах различных типов применяются одни и те же окончания или приставки, а именно: окончание - "monadineae" ("monadeae", "monadales") выражает монадную организацию, "capsineae" ("capsales") - пальмеллоидную, "coccineae" ("coccales") - коккоидную, Urichineae" ("trichales") - нитчатую, "siphoneae" ("siphonales") - сифональную; амебоидная структура передается приставкой "Rhizo". Так, например, в типе золотистых водорослей имеются классы Chrysomonadineaey Rhizochrysidineae, Chrysocapsineae, Chrysotrichi- neae; в типе желтозелепых водорослей - классы Rhizochloridineae, Heterocapsineae,Heterococcineaef Heterotrichineae, Heterosiphoneae и т. п.

Происхождение разных типов водорослей от различных жгутиконосных предков означает, что родоначальные формы у них неодинаковы. Это не исключает, конечно, того, что последние, в свою очередь, могли произойти от одного общего корня, но никакими сведениями об этом мы не располагаем. Однако есть основания считать, что некоторые типы находятся друг с другом и в прямой связи. Среди водорослей мы встречаем ряд типов, происхождение которых, несомненно, независимо, но, наряду с этим, некоторые типы, повидимому, филогенетически связаны между собой. Для того, чтобы выяснить это, следует остановиться на происхождении каждого типа в отдельности.

Происхождение золотистых водорослей (Chrysophyta) не вызывает сомнений. У них, как мы уже указывали, преобладает монадное строение, и несомненно, что подобные золотистые первичные монады и явились родоначальником всего этого типа в целом.

К золотистым водорослям близки диатомовые (Bacillariophyta) и желтозеленые или разножгутиковые водоросли (Xanthophyta или Heterocontae). Сходство между ними настолько значительно, что А. Пашер (1914, 1921) объединяет даже все эти три группы в одну единицу более высокого ранга, которой и присваивает наименование Chrysophyta, трактуемое им, следовательно, шире, чем это принято в настоящем "Определителе". Следующие главнейшие признаки являются для них общими. 1) Сходство в строении оболочек. Последние всегда (диатомовые) или очень часто (желтозеленые; цисты золотистых водорослей) состоят из двух равных или неравных половинок; а иногда слагаются из множества вдвинутых друг в друга отдельных частей или слоев (Tribonema, Ophiocytium желтозеленых; панцыри некоторых диатомовых, в которых при росте образуются вставочные ободки; домики ряда хризомонад, рис. 66). Кроме того, в оболочках у представителей всех трех типов откладывается кремнезем. 2) Близость пигментов. 3) Отсутствие в клетках крахмала и наличие, в качестве продуктов ассимиляции, жира и лейкозина (особенно характерного для золотистых, но найденного и у некоторых диатомовых и желтозеленых водорослей). 4) Сходство цист хризомонад с так называемыми покоящимися спорами (гипноспорами) некоторых диатомовых (Chaetoceros) и с цистами некоторых желтозеленых водорослей (Chloromeson, рис. 67). Важно также, что типичное для желтозеленых водорослей наличие у подвижных клеток двух неравных жгутов наблюдается и у многих хризомонад (порядок охромонадовых).

Для диатомовых характерна коккоидная структура. Однако у некоторых представителей класса Centricae известны зооспоры * , а в вегетативном состоянии их протопласты иногда имеют пульсирующие вакуоли (Attheya, Rhizosolenia). Это говорит в пользу происхождения диатомовых водорослей от предков монадного строения, каковыми, вероятно, и являлись формы, близкие к хризомонадам, так что палеонтологически сравнительно молодой тип Bacillariophyta (достоверные ископаемые остатки известны лишь начиная с юрского периода) представляет собой скорее всего боковую ветвь золотистых водорослей. Что же касается желтозеленых, то их происхождение от жгутиконосных предков не вызывает сомнений, а отмеченная только что близость к диатомовым и золотистым водорослям указывает на возможность наличия у всех этих трех типов общих родоначальных форм.

* (См. подстрочное примечание выше. )

У пирофитовых водорослей (Pyrrophyta), как отмечено выше, преобладает монадная структура. Этот тип занимает среди водорослей довольно изолированное положение и имеет или независимое происхождение или представляет собой группу, некогда обособившуюся от золотистых водорослей.

Не вполне ясно происхождение бурых водорослей (Phaeophyta), к которым относятся исключительно только многоклеточные формы, имеющие в цикле развития жгутиковую стадию. Филогенетически они, повидимому, связаны с какими-то организмами монадного строения, окрашенными в бурый цвет и, вероятно, близкими к хризомонадам. Возможно, что начало им дали более сложные колонильно-нитчатые хризомонады, уже потерявшие подвижность в вегетативном состоянии. Значительная сложность структуры, присущая многим представителям этого типа, указывает на то, что они являются продуктом длительной и своеобразной эволюции и представляют собой довольно древнюю группу (окаменелые остатки бурых водорослей известны, повидимому, со времен силурийского периода палеозойской эры).

Совершенно независимы в своем происхождении от рассмотренных типов зеленые водоросли (Chlorophyta), ведущие свое начало от зеленых жгутиконосных предков и дающие особенно ясную и полную картину постеленного перехода к более сложным формам, Этот тип относится к числу древнейших, так как уже в силурийских пластах обнаружены сложно построенные его представители (сифональной структуры), тогда как окаменелые остатки более простых форм неизвестны. Зеленые водоросли явились, повидимому, родоначальниками высшей наземной растительности. В пределах этого типа эволюция протекала по разным направлениям и привела к формам различной структуры. В подтипе Conjugatae имела место полная утеря подвижных репродуктивных клеток и переход к конъюгации. Этот подтип представляет собой боковую ветвь эволюционного ствола зеленых водорослей, подобно тому, как диатомовые являются боковой и еще более обособившейся ветвью золотистых водорослей.

Так же, как и пирофитовые, изолированное место среди водорослей занимает тип эвгленовых водорослей (Euglenophyta) - морфологически сравнительно однообразный, но характеризующийся довольно сложным и специализированным строением клеток. Возможно, что эвгленовые некогда произошли от примитивных зеленых водорослей монадной структуры, причем промежуточные формы вымерли.

Трудно сказать что-либо определенное о происхождении харовых водорослей (Charophyta), представляющих собой резко очерченную группу, не обнаруживающую отчетливых филогенетических связей с другими типами. Очевидно, это - боковой ствол зеленых водорослей, давно уже обособившийся от них (окаменелые остатки харовых известны с девонского периода палеозойской эры), причем связующие звенья не сохранились.

Мы видим, таким образом, что вопрос о происхождении водорослей выяснен далеко не полностью и в решении его существует значительное разнообразие точек зрения. То же относится и к системе водорослей. В настоящее время нет единства взглядов на систему водорослей и разные авторы по-разному делят их на таксономические единицы. Принимаемые нами типы водорослей перечислены и кратко охарактеризованы выше. Дальнейшие систематические подразделения этих типов будут приведены в соответствующих выпусках "Определителя".